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LA CLASSIFICATION DES STENOCACTUS :
une catégorie de plantes à problème

Les amateurs - collectionneurs de cactées sont souvent déçus par la taxonomie. Ils apprécieraient pouvoir disposer de listes de plantes comportant des dénominations stables. Ils aimeraient pouvoir trouver dans les diagnoses des informations précises sur les caractéristiques du milieu naturel d'origine des ancêtres de leur protégées, afin d'améliorer la culture de celles-ci.

Mais à l'évidence, la taxonomie des cactacées répond imparfaitement à ces besoins. Dans cette situation, l'amateur en est réduit à interpréter laborieusement des informations documentaires souvent succinctes, incomplètes, voir contradictoires.

Parmi les différentes catégories de cactées, le groupe dénommé "Stenocactus" est sans doute celui dont la taxonomie est la plus incertaine.

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Première partie : LES DONNEES DOCUMENTAIRES DE BASE.

Rappelons tout d'abord les caractères principaux des Stenocactus, alias Echinofossulocactus.

Ce sont des cactus globulaires ou peu allongés, de taille modeste, ayant de nombreuses côtes minces et ondulées, séparées par des sillons étroits et profonds. Les aréoles sont peu nombreuses. Le système épineux est de densité très variable mais on peut distinguer assez aisément les aiguillons centraux souvent robustes et des aiguillons radiaux plus fins. Les fleurs, souvent petites, sont en forme d'entonnoir plus ou moins évasé. Leur couleur va du jaune au violet. Elles s'épanouissent près de l'apex.

Les incertitudes de la taxonomie des Stenocactus concernent principalement la détermination des espèces. Mais elles se manifestent déjà au stade de la terminologie de base employée et à celui du niveau de classification.

UNE TERMINOLOGIE FLUCTUANTE ...

Le terme même de Stenocactus est contesté. Il a remplacé récemment celui d'Echinofossulocactus.

La première illustration de deux de ces plantes figurait dans un recueil de plantes colorées, établi lors d'expéditions conduites au Mexique par deux botanistes hispaniques, Sessé et Mocino, entre 1777 et 1803. Le grand botaniste genevois de Candolle put faire assurer en 1816 une copie fidèle de ces planches remarquables (1). Sur la base de ces illustrations, de Candolle publia une première description très sommaire de "Cactus crispatus et Cactus obvallatus" en 1828.

Le mot Echinofossulocactus (echinos : hérisson; fossula : petit fossé), a été publié en 1841 par Georges Lawrence, jardinier-botaniste anglais, à partir semble-t-il de la description faite par Lemaire de son "Echinocactus coptogonus". Le mot Stenocactus plus maniable mais moins imagé (stenos : étroit), fut proposé en 1898 par Schumann qui ignorait probablement la publication de Lawrence. Mais en 1922, Britton et Rose ressuscitèrent Echinofossulocactus, nom largement admis par la suite, en dépit d'autres tentatives de dénomination. Notamment celle de Spegazzini en 1923 qui recommandait "Brittonrosea" et celle d'Orcutt en 1926 qui proposait "Effosus".

Vers 1980 une nouvelle offensive fut déclenchée contre Echinofossulocactus, nom jugé trop compliqué et invalide. Malgré l'opposition vigoureuse de partisans de ce nom, défenseurs de sa validité (2), la majorité du "working party" de l'IOS a finalement recommandé "Stenocactus" en admettant comme lectotype l'espèce "coptogonus" retenue par Lawrence dès 1841 et reprise ensuite par Britton et Rose. On note néanmoins que de nombreux spécialistes ou amateurs continuent à utiliser couramment "Echinofossulocactus".

A propos du lectotype coptogonus, il est permis de s'interroger sur l'opportunité de ce choix. Car cette plante n'est absolument pas représentative du groupe qu'elle est censée caractériser. Elle n'a ni nombreuses côtes, ni côtes minces et étroites, ni côtes ondulées comme tous les autres membres du groupe. L'explication de ce choix bizarre est simple. Il s'agit d'une pratique des taxonomistes : lorsque pour un genre déterminé, il n'a pas été désigné de type d'espèce par l'auteur original, le type à retenir doit être la première espèce de la liste de l'ensemble des espèces du genre en cause. Or coptogonus était la première plante dans la liste des espèces publiée par Lawrence en 1841.

STENOCACTUS : GENRE OU SOUS-GENRE ?

Second problème : à quel niveau de la classification doivent figurer les Stenocactus ? Constituent-ils un genre ?

La question déjà controversée dans le passé, l'est encore de nos jours. En particulier N. Taylor a soutenu en 1980 que les Stenocactus ne représentent qu'un sous-genre du vaste genre Ferocactus, qui selon lui devrait englober d'autres groupes tels que Glandulicactus, Sclerocactus, Ancistrocactus, etc ...(3). Il propose par ailleurs comme espèce type du sou-genre Stenocactus "Echinocactus crispatus DC." au lieu de coptogonus.

La proposition de Taylor n'a toutefois pas été admise par le "working party" de l'IOS, qui dans sa liste révisée des genres (4) mentionne, dans le groupe VIIb (tribu Cactaceae, sous-tribu Cactinae) sous le numéro 89, le genre "Stenocactus A.W. Hill (1933) Type Echinocactus coptogonus Lemaire. Synonyme Echinofossulocactus sensu Britton et Rose (1922). Nombre d'espèces : 10."

COMBIEN D'ESPECES ? COMMENT LES DISTINGUER ?...

En abordant le taxon espèce, on entre dans une zone de brouillard opaque. Selon les auteurs, le nombre d'espèces varie de 4 à plus de 60.

Dans une étude bibliographique très complète (5) faite en 1979, N. Taylor passe en revue 68 noms attribués à des Stenocactus pour n'en accepter que 6 au niveau du taxon espèce, nombre qu'il ramène "provisoirement" à 4 en 1980. Dans son Cactus Lexicon, Backeberg décrivait 33 espèces. Le botaniste tchèque Jan Pechaneck publiait en 1971 (6) une clé de détermination des Echinofossulocactus comportant 65 noms d'espèces. Pour sa part, J. Pilbeam cite 38 espèces plus 6 variétés dans son "Cacti for the connoisseur". La botaniste mexicaine Helia Bravo, dans le tome 2 de son célèbre ouvrage "Las cactaceas de Mexico" passe en revue 43 noms attribués à des Stenocactus, pour ne retenir que 21 espèces, plus 5 voisine (afines). Jorge Meyran, autre botaniste mexicain, estime à 15 le nombre d'espèces de Stenocactus qui sont justifiables au plan taxonomique (7). La checklist des cactacées compilée pour la CITES par D. Hunt et publiée en 1992, comporte une rubrique "Echifossulocactus" mentionnant 41 noms d'espèces et leur nouvelle dénomination sous l'appellation "Stenocactus" : 19 anciens noms d'espèce sont retenus, soit 10 avec un nom précis et 9 avec la seule mention "SP" (espèce).

Pour essayer d'y voir plus clair, il est utile d'examiner les conditions dans lesquelles ont été faites la description des plantes dont les noms ont été publiés, ainsi que les méthodes utilisées pour les distinguer. A cet égard, des indications intéressantes figurent dans les études précitées par Taylor et de Bravo, ainsi que dans une série d'articles du botaniste mexicain Jorge Meyran publiés dans la revue "Cactaceas y suculentas mexicanas", notamment entre 1972 et 1980.

Les espèces de Stenocactus ont été décrites aux alentours de 1845 (17 diagnoses), entre 1920 et 1932 (29 diagnoses), outre quelques autres descriptions dans le dernier quart du 19ème siècle.

Qu'elles soient anciennes ou récentes, la majeure partie de ces descriptions comporte de nombreuses lacunes. Celle-ci ont été recensées par N. Taylor (5) : absence d'informations sur les fleurs, les fruits, les graines; origine géographique imprécise; absence d'illustrations, de dépôt de spécimen en herbarium, ...Après examen de chacun des 68 noms divers attribués à ces plantes, N. Taylor manifestant "une attitude impitoyable" (ruthless attitude), déclare invalide ou sans valeur, ou nomen nudum, au regard des règles du code international de nomenclature botanique (ICBN), la plupart de ces noms. Seuls une vingtaine lui semblent valides, dont six seulement mériteraient le rang d'espèce. En outre selon l'auteur, les tentatives visant à lier certaines populations à des noms d'espèces insuffisamment décrites ou mal typifiées ne peuvent être acceptées.

En 1980, dans l'attente du résultat de recherches complémentaires sur le terrain, l'auteur n'admet plus que 4 espèces dans son sous-genre Stenocactus. Il s'agit de coptogonus, phyllacantus, vaupelianus et crispatus. Cette dernière espèce formerait un "complexe" englobant quelques 11 noms anciens ramené ainsi au rang de variété ou de forme. On remarque toutefois que selon leur description d'origine, les caractéristiques de ces 11 plantes sont très différentes.

Pour distinguer les 6 espèces qu'il admettait en 1979, Taylor présentait une "clé provisoire" basée sur la couleur des fleurs, le nombre de côtes de la tige, la longueur des fleurs, le nombre des aiguillons radiaux.

On connaît la méthode des clés. Elle consiste à identifier une plante sur la base de quelques-uns de ses caractères distinctifs, en allant des plus généraux aux plus spécifiques, par approches successives.

Sans être aussi "impitoyable", H. Bravo considère comme douteux une trentaine de noms d'espèce (y compris Stenocactus bravoae !), sa liste ne recoupant d'ailleurs pas complètement celle de Taylor.

L'auteur établit une clé de détermination de 21 espèces. Cette clé repose principalement sur le nombre d'aiguillons radiaux puis centraux, sur la couleur et la longueur des fleurs. Mais sa mise en oeuvre pratique apparait délicate et aléatoire du fait de la grande variabilité des plantes. Les caractéristiques de chaque espèce résultant des diagnoses ou des descriptions de l'auteur sont souvent moins précises que celles figurants dans sa clé. D'ailleurs H. Bravo reste très prudente dans son appréciation de la taxonomie du genre. Elle affirme la nécessité d'études complémentaires sur le terrain et même d'une révision générale du genre (8).

Pour sa part, J. Meyran, à la suite de nombreuses études sur le terrain (125 sites visités sur 179 connus en 1980), note que les descriptions initiales ont souvent été faites dans des conditions discutables; parfois même au vu d'un seul exemplaire reçu en Europe sans indication précise d'origine. Soulignant la variabilité des plantes d'un même type sur le même site, il estime probable que des noms différents aient pu être attribués à la même espèce par plusieurs auteurs successifs. La liste actuelle des noms d'espèce comporterait donc de nombreuses synonymies. Cependant, à l'encontre de N. Taylor, il soutient qu'il existe non pas 4 mais 15 espèces.

Les nombreuses études in situ réalisées par Meyran ont été conduites très méthodiquement. Mais au fur et à mesure de leur développement, l'auteur a modifié certaines de ses conclusions précédentes concernant la dénomination ou le regroupement de diverses espèces. Sa clé de détermination ne repose que sur 4 critères (nombre d'aiguillons radiaux, puis aiguillons centraux, couleur puis longueur des fleurs). Elle appelle les mêmes réserves que la clé d'H. Bravo, pour le même motif de variabilité des plantes.

S'ils tombent rarement d'accord, nos trois auteurs présentent tous leurs conclusions respectives comme provisoires. Ils insistent tous sur la nécessité d'études complémentaires sur le terrain. Il est certain en effet que l'étude des Stenocactus comporte encore actuellement des nombreuses lacunes, y compris dans la description des différents types de plantes. Ces insuffisances concernent en particulier les plantes existant dans la moitié nord de l'aire géographique générale des Stenocactus. Elles témoignent de la complexité des recherches entreprises et aussi de la nécessité de les poursuivre sur le terrain de façon méthodique et systématique.

OPPORTUNITE D'ETUDESCOMPLEMENTAIRES SUR LE TERRAIN

Cependant l'étude des Stenocactus comporte de multiples contraintes à la fois au plan pratique et méthodologique.

En premier lieu, ces plantes mexicaines sont réparties entre un grand nombre de sites, dispersés sur une vaste zone de plus de 1200km de longueur, de l'état d'Oaxaca au Sud jusqu'à ceux de Chihuahua et Coahuila au Nord. Ces sites n'occupent souvent qu'une aire géographique restreinte avec des populations de faible importance.

En 1980, J. Meyran estimait à 179 le nombre des peuplements. En 1995 il est évalué à 250 (9). Il en existe peut-être encore d'autres, si l'on observe que les sites reconnus sont le plus souvent situés à proximité des voies de communication. Or il y a encore au Mexique dans les zones arides, de vastes espaces dépourvus de routes...

Les différents peuplements sont dispersés à des altitudes variables (entre 1200 et 2900m) et dans des environnements très différents, d'accès parfois difficile : pentes rocailleuses arides, forêts de chênes ou de pins, sols herbeux à végétation buissonnante dissimulant les plantes. En outre la quasi totalité des Stenocactus ont une seule floraison annuelle, de courte durée et pendant la même période, ce qui limite les possibilités d'observations simultanées.

Enfin, à l'évidence, ces plantes présentent de nombreuses similitudes et peu de caractères spécifiques ayant, à eux seuls une valeur discriminante incontestable. L'étude taxonomique en est donc particulièrement délicate. L'existence de nombreuses et importantes variations, source de confusion pour la détermination des espèces, complique encore plus la tâche de l'analyste.

Dans ces conditions, l'étude scientifique des Stenocactus sur le terrain exigerait des recherches simultanées et coordonnées nécessitant la mise en oeuvre de moyens importants. Une telle remise à plat recourant aux méthodes modernes d'observation et d'analyse statistique, aurait pour but d'établir d'abord un inventaire poussé, puis une typologies complète des plantes et de recueillir le maximum d'informations sur le milieu naturel. Faisant abstraction, à ce stade, des querelles conceptuelles sur le contenu et les limites des notions d'espèce, sous-espèce, variété et forme, elle permettrait assurément de faire progresser la connaissance de ces plantes et des grands axes de leur évolution au plan génétique, morphologique et géographique.

Certes, les Stenocactus, parents pauvres du monde des cactus, ne présentent pas d'intérêt économique. Mais du point de vue de la recherche taxonomique théorique, ils constituent un excellent champ d'investigations. Alors que l'avenir des Stenocactus est de plus en plus menacé par l'expansion démographique et agricole du Mexique, et alors aussi que les authentiques spécialistes de ce genre sont de moins en moins nombreux, il serait sans doute urgent qu'une telle étude d'envergure puisse être programmée au Mexique, avec l'aide financière des organismes internationaux qui sont censés se préoccuper de la conservation des espèces.

En attendant la réalisation d'un tel rêve, pour résoudre leurs problèmes d'identification, les collectionneurs-amateurs en sont réduits à recourir à des méthodes empiriques approximatives. Même s'ils ne sont pas conformes aux canons de la systématique, ces procédés ne sont cependant pas dépourvus d'intérêt pratique.

 

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Deuxième partie : UN ESSAI DE TYPOLOGIE

 

Nous avons vu précédemment (Obregonia 1997 n° 7) qu'à l'exception de Coptonogonus, tous les autres cactus du genre Stenocactus présentaient plusieurs caractères communs permettant de les distinguer aisément des autres genres : plantes globulaires de taille modeste, côtes nombreuses, minces et ondulées, séparées par des sillons étroits et profonds, aiguillons centraux puissants aisément distinguables des aiguillons radiaux.

Cependant, cette homogénéité ne concerne qu'un petit nombre de caractères principaux. De nombreuses différences de détail peuvent affecter les stenocactus. A coté des plantes de forme globulaire et de taille moyenne, figurent des formes plus allongées, presque semi colonnaires, ainsi que d'autres, au contraire très aplaties. Si le nombre de côtes se situe souvent autour de trente cinq, il peut être parfois plus petit ou au contraire beaucoup plus grand. L'épaisseur, la profondeur des côtes, leur écartement sont variables, de même que leur sinuosité. Les aréoles sont en général au nombre de trois par côte, mais cette valeur comporte de nombreuses exceptions. La densité et la longueur des petits poils des aréoles peuvent aussi varier sensiblement. Les aiguillons, centraux ou radiaux, varient également, en nombre, en taille, en forme et en direction. Le fleurs sont, elles aussi, loin d'être identiques. Leurs éléments présentent de nombreuses variantes. Forme du périanthe : d'infundibuliforme (en entonnoir) à campanuliforme, longueur des fleurs, nombre de tépales, largeur du tube floral, longueur du pistil par rapport à celle des étamines, forme et coloris des tépales, dimension des graines,... D'autres éléments de discrimination pourraient être recensés. En particulier la croissance plus ou moins rapide des plantes, leur aptitude plus ou moins grande à résister à l'ensoleillement direct, la précocité variable des floraisons et leur durée.

Si l'on se souvient que les Stenocactus se retrouvent dans une vaste zone de 1200 km de longueur au Mexique, à des altitudes variables, au sein de biotopes très divers, en formant des populations souvent très restreintes, séparées par des distances importantes, l'existence de nombreuses petites différences de détail ne doit pas surprendre. C'est sans doute cette "ambiguïté" des Stenocactus (grande homogénéité des caractères principaux et nombreux petits caractères spécifiques) qui explique les hésitations des auteurs et leurs conclusions fondamentalement divergentes, en ce qui concerne le nombre d'espèces de stenocactus (de 4 à 65 selon les auteurs !).

Quoiqu'il en soit, on peut se demander s'il ne serait pas possible de tenter, sinon de déterminer les espèces, du moins d'établir une sorte de typologie des Stenocactus, en tenant compte de l'ensemble des caractères, principaux ou secondaires que présentent les diverses plantes. Tel a été l'objectif d'une expérience décrite ci après qui a débuté en 1997.

L'expérience de 1997

L'expérience a porté sur un échantillon de soixante quatre Stenocactus ayant fleuri cette année là. La consistance et les caractéristiques détaillées de cet échantillon figure en annexe 1 .

La réalisation de l'expérience a comporté trois étapes.

1 : établissement d'une grille standard de description des plantes

La grille descriptive doit être aussi complète que possible et prendre en compte tous les caractères des plantes susceptibles d'avoir une valeur discriminante. Le choix des caractères distinctifs, opération fondamentale, doit être le résultat d'observations préalables prolongées qui peuvent conduire à remettre en cause les options initiales. Car seuls peuvent être retenus les caractères stables, qui ne varient pas dans le temps .

Pour déterminer les critères à adopter on s'est appuyé, au départ, sur les diagnoses ou descriptions existantes, notamment celles des botanistes mexicains Helia Bravo et Jorge Meyran. Certains caractères ont été écartés, étant jugés non significatifs pour des plantes de culture (par ex : taille ou forme de la plante, aspect cespiteux, ...). D'autres n'ont pu être pris en compte, faute de données en nombre suffisant (par ex la dimension des graines). En revanche, d'autres éléments qui ne figurent habituellement pas dans les diagnoses ont été ajoutés, surtout lorsqu'ils sont quantifiables, donc à l'abri d'appréciations subjectives. Au stade initial de l'expérience, le cadre d'analyse descriptive des plantes présente 80 lignes correspondant à la prise en compte de quelques 30 caractères différents (cf. Annexe 2)

2 : Collecte des données

Chaque plante est donc décrite, lors de sa floraison, au moyen d'une fiche standard où figurent les 80 lignes .

Pour recueillir certaines données, il est nécessaire de disséquer les fleurs. Cette opération s'effectue lorsque les fleurs ont atteint leur stade optimal d'évolution, c'est à dire lorsque la croissance du style et des stigmates est achevée. Les rubriques quantifiables de la fiche exigent des mesures précises. D'autres rubriques pourraient poser des problèmes d'interprétation. Il faut donc définir au préalable avec précision leur signification exacte et leurs conditions d'utilisation. Par exemple, la reconnaissance de caractère "aréoles feutrées" signifiera que les aréoles de la plante portent des poils denses à l'apex et au moins sur le tiers supérieur de ses côtes. On est ainsi amené à constituer un petit lexique des conventions que l'on s'imposera de respecter lors de la collecte des données. Cependant il subsistera toujours des risques d'appréciation subjective, par exemple pour la notation des coloris, dont les nuances variées ne correspondront pas toujours au cadre simplifié retenu.

Matériellement le service de la fiche est très simple. Il consiste à mettre un signe en face de la ligne du caractère constaté. L'ensemble de ces signes formera le profil descriptif de la plante. Leur total (de 20 à 35 selon les stenocactus) pourra permettre de faire divers calculs. Toutes les lignes (c'est à dire tous les caractères) sont considérées comme ayant la même valeur. En d'autres termes, il n'a pas été prévu de pondération.

C'est aussi à l'occasion de cet examen détaillé des plantes que sont prises des photographies rapprochées, afin notamment de pouvoir déceler, au fil des ans, les variations éventuelles de certains caractères.

3 : Calcul de coefficients de ressemblance

Chaque fiche décrit donc une plante par un certain nombre de points dont chacun correspond à un caractère précis. Il s'agit de rechercher parmi les autres fiches, celles qui ont le profil le plus voisin. Ce seront celles qui présentent un nombre identique ou proche des mêmes caractères. Pour déterminer ce nombre, chaque fiche est comparée sucessivement à chacune des autres de l'échantillon, ligne par ligne, de façon automatique par micro-ordinateur. Chaque comparaison fait apparaître le nombre de caractères communs aux deux plantes comparées. En rapportant ce nombre au total des points des plantes étudiées (leur "profil'), on obtient un "coefficient de ressemblance" qui marque peut-être une certaine proximité génétique de ces deux plantes. Bien entendu, plus ce coefficient sera proche de l'unité, plus grande sera la ressemblance des deux plantes. A l'issue de cette comparaison duale des fiches, on devrait pouvoir former divers groupes de Stenocactus présentant une proportion élevée de caractères identiques.

Les résultats de l'expérience de 1997

La méthode de coefficients de ressemblance appliquée en 1997, a permis, d'une part d'identifier avec une forte probabilité un petit nombre de plantes, d'autre part de constituer plusieurs groupes de plantes relativement homogènes dont chacun correspond à un type particulier.

1 : Espèces identifiables :

Pour chacune des six espèces ci-après, les coefficients de ressemblance sont très élevés (0,75 au moins). Autrement dit, les trois quarts au moins des caractères de ces plantes sont identiques.

1 - coptonogonus : 2 plantes, espèce aisément identifiable à l'oeil du fait de son aspect particulier (côtes peu nombreuses, épaisses et droites).

2 - vaupelianus : 4 plantes à petites fleurs jaunes dont 3 étiquetées sous ce nom et 1 "albatus" désormais synonyme de vaupelianus (l'échantillon comporte une autre plante étiquetée à tort "albatus")

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Stenocactus no 56 vaupelianus

3 - phyllacanthus : 3 plantes dont 2 de très petite taille et une plus âgée beaucoup plus grande. Elles sont étiquetées respectivement "tricuspidatus" (synonyme de phyllacanthus), "Sp. du Dr Riha" et "Sp. Zimapan". A la différence de tous les autres Stenocactus de l'échantillon qui n'ont qu'une seule floraison massive en mars ou avril, ces 3 plantes émettent à partir du moi de mai, selon une périodicité de 10 à 15 jours, une ou deux petites fleurs jaunes. Cette émission s'arrête parfois en août, pour reprendre début septembre jusqu'à la mi octobre. Cette particularité remarquable avait déjà été notée dans la diagnose d'origine de Pfeiffer 1837 : "flores mensibus mayo-julio per plures dies aperti. .. pallidissime sulphurei" (fleurs jaune soufre très pâle, ouvertes plusieurs jours pendant les mois de mai à juillet). Elle est reprise comme clé de détermination des phyllacanthus, dans une étude sur les Stenocactus à fleurs jaunes publiée en 1995 par la revue mexicaine "Cactaceas y suculentas Mexicanas" p.77 "floracion desde primavera hasta otõno" (floraison depuis le printemps jusqu'à l'automne). (L'échantillon possède deux autres plantes étiquetées à tort phyllacanthus).

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Stenocactus no 34 phyllacanthus

4 - multicostatus : 2 plantes ayant 70 et pour la plus jeune 50 côtes fines et serrées. Fleurs de taille moyenne, de couleur blanche avec ligne médiane pourpre. L'une est étiquetée "multicostatus", l'autre n'a pas de nom. (l'échantillon comporte deux autres plantes étiquetées à tort "multicostatus").

5 - zacatecasensis : 2 plantes de grande taille (19 et 17 cm), avec 3 aiguillons centraux peu développés et de nombreux aiguillons radiaux qui cachent de 35 à 40 côtes. Fleurs longues, infundibuliformes, de couleur rose foncé ou violet. Etiquettes sans nom de plante. Les caractéristiques de ces deux plantes correspondent à la description de zacatecasensis faite par Helia Bravo ("Los cactaceas de Mexico" II p.349). La liste CITES de 1992 (cf annexe 3) traite le nom "zacatecasensis" comme synonyme de "multicostatus" (?)

6 - Sp.sandia : 3 plantes, l'une ancienne étiquetée sans nom de plante, l'autre avec une étiquette "multicostatus", la troisième achetée à la firme Uhlig porte la mention "sp.sandia". Tige de forme allongée, 35 à 40 côtes fines, peu sinueuses. Trois aiguillons centraux puissants, le supérieur très long, large, aplati, d'apparence souple. Six aiguillons radiaux fins. Fleurs campanuliformes plutôt courtes, avec gorge large, tépales oblongs, acuminés, blancs avec ligne médiane vieux rose. Ces 3 plantes sont peut-être de la même espèce que celle photographiée par J.M. Chalet près de Sandia (Nuevo Leon) (cf. Succulentes août 1996 p.21)

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Stenocactus no 51 sp sandia

2 : Formation de groupes de plantes correspondant à un même type

On indiquera ci-après les difficultés de mise en oeuvre de la méthode des coefficients. Sous ces réserves, il a paru cependant possible de répartir 43 plantes en 6 groupes de consistance variable, dont chacun correspond à un type particulier présentant plusieurs caractères principaux communs.

Type 1 : 5 plantes globulaires de taille moyenne; 35 à 38 côtes assez sinueuses, aréoles peu feutrées. Trois aiguillons centraux, le supérieur généralement long, plat et orienté vers l'apex. Deux petits aiguillons radiaux non incurvés. Fleurs de longueur moyenne (de 30 à 35 mm), tépales lancéolés, acuminés, de couleur blanche avec ligne médiane beige ou pourpre.

Type 2 : 17 plantes dont 7 présentent des caractères complémentaires particuliers. Plantes globulaires de taille moyenne, de 30 à 50 côtes (moyenne 39) peu sinueuses. Aréoles souvent très feutrées. Trois aiguillons centraux, rarement quatre, le supérieur parfois large, plat et long. Quatre aiguillons radiaux, rarement six, peu incurvés. Fleurs le plus souvent de longueur moyenne, infundibuliformes, tépales oblancéolés blancs ou roses, avec ligne médiane rose ou violet.

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Stenocactus no 6, type 2

Type 3 : 3 plantes d'apparence semi-colonnaire. Côtes sinueuses. Nombreuses aréoles feutrées. Trois ou quatre aiguillons centraux, minces, peu développés, incurvés. Quatre à six aiguillons radiaux. Fleurs de longueur moyenne à gorge assez large. Tépales blancs ou roses avec ligne médiane pourpre.

Type 4 : 5 plantes globulaires fortes, diamètre d'au moins 10 cm supérieur à la moyenne. 35 à 45 côtes très sinueuses, quatre aiguillons centraux, puissants (parfois trois), deux à quatre aiguillons radiaux courts. Fleurs campanuliformes de longueur moyenne, à gorge large, tépales oblongs ou oblancéolés, acuminés, blancs avec ligne médiane rose foncé.

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Stenocactus no 1, type 4

Type 5 : 10 plantes globulaires, mais quelques spécimens âgés de forme plus allongée, 34 à 38 côtes de sinuosité moyenne, aréoles très feutrées, généralement plus de trois par côte. Quatre aiguillons centraux forts et peu incurvés, le plus souvent plat et raide, le central perpendiculaire à l'aréole. De quatre à dix aiguillons radiaux (souvent six) assez longs. Fleurs plutôt longues (34 mm en moyenne), infundibuliformes, tépales oblongs ou oblancéolés, très acuminés, de couleur rose avec ligne médiane souvent large de teinte violet vif.

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Stenocactus no 18, type 5

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Stenocactus no 39, type 5

Type 6 : 3 plantes globulaires de taille moyenne. 35 côtes peu sinueuses, aréoles dépourvues de feutre, quatre aiguillons centraux longs, raides, de section ronde, deux aiguillons radiaux courts. Fleurs infundibuliformes, longues (40 mm en moyenne), tépales oblancéolés, acuminés, de couleur rose vif ou rose avec ligne médiane violet.

3 : Plantes non classées

Pour cinq plantes, les coefficients de ressemblance ne fournissent pas d'indication significative. Trois de ces plantes sont étiquetées avec des nom "d'espèce", mais leurs caractéristiques morphologiques ne correspondent pas aux descriptions connues desdites espèces. L'étiquette de la quatrième plante ne porte que le lieu et la date de son acquisition. La cinquième, étiquetée "de salto zacatecas", présente des caractères originaux qui la différencient de toutes les autres. Il s'agit peut-être d'une forme spéciale de "zacatecacensis" à laquelle Helia Bravo fait référence (loc. cit.p.349).

Appréciation des résultats de l'expérience

En résumé l'expérience a permis d'identifier 16 plantes correspondant à 6 espèces bien caractérisées et de répartir 43 autres plantes en 6 groupes d'importance variable, dont chacun correspond à un type particulier.

Ces résultats appellent diverses remarques.

  1. L'expérience reposait sur une idée simple, couramment admise par les botanistes. Gordon Rowley l'exprime de la manière suivante dans son excellent ouvrage "Name that succulent" 1980, p.12 : "La classification la plus universellement utile (ou naturelle) est celle qui réunit ensemble les plantes ayant le plus de caractères communs et qui sépare en groupes distincts celles qui partagent le minimum de caractères. Ainsi l'attention est orientée vers la recherche du plus grand nombre possible de caractères, pour permettre à notre classification d'amasser la quantité maximale d'informations".
    Toutefois, la méthode de comparaison automatique que j'ai utilisée, présente un inconvénient évident. En effet plus le nombre de caractères pris en compte est élevé, plus le nombre de combinaisons possibles de ces facteurs augmente. Par conséquent le risque existe d'aboutir à un fractionnement excessif du résultat des comparaisons. Lorsque le coefficient de ressemblance est très élevé, ce qui a été le cas pour 16 plantes réparties en 6 espèces, l'interprétation des résultats est aisée. Elle devient beaucoup plus délicate lorsque ces coefficients sont faibles. Le regroupement des plantes correspondant aux types numéros 4, 5 et 6 s'opère assez facilement, les coefficients relativement élevés reflètent une bonne homogénéité des caractères. Mais l'établissement du groupe de type 2 a été beaucoup plus malaisé. Sur les 17 plantes, au moins 7 présentent certains petits caractères spécifiques qui, les différenciant les unes par rapport aux autres, provoquent un abaissement important des coefficients de ressemblance. Leur rattachement au groupe 2 est alors le résultat d'une interprétation basée sur un examen détaillé de ces caractères, qui peut comporter une part d'arbitraire.
  2. D'autre part; il faudrait être certain que tous les caractères pris en compte sont réellement stables et permanents. Or, tel ne serait pas le cas, selon les auteurs mexicains de la longueur des aiguillons centraux, celle-ci pouvant varier sensiblement au sein de la même population d'une même espèce. Pour d'autres caractères retenus -en particulier ceux des éléments floraux- des observations prolongées apparaissent nécessaires, afin de s'assurer qu'ils ne varient vraiment pas dans le temps.
  3. Enfin, l'option consistant à refuser toute pondération des caractères, mériterait sans doute d'être réexaminée. En effet, elle conduit à mettre sur le même plan des caractères "principaux" (ou "majeurs") et d'autres "secondaires" (ou "mineurs"). Mais cette distinction peut-elle être établie de manière scientifique ? Ne comporte-t-elle pas une part d'arbitraire ? Et quel coefficient de pondération retenir ?

L'expérience de 1997 laisse donc en suspens divers problèmes qui devront faire l'objet de réflexion et d'observations complémentaires. Pour être partiels, les résultats obtenus ne sont cependant pas négligeables. Ils montrent, pour le moins, que les amateurs ne sont pas totalement dépourvus de moyens pour mettre un peu d'ordre dans leur collection, lorsque la classification officielle est défaillante.

Mais l'expérience a également mis en lumière les incertitudes, les difficultés et les limites d'une analyse exclusivement basée sur les caractères morphologiques.

Il est hors de doute qu'au cours des prochaines années, les progrès de la taxonomie et de la phylogénie (évolution d'une lignée de plante) reposeront sur la biologie moléculaire, c'est à dire sur l'analyse de la composition précise de l'ADN des plantes. Certes, malgré leurs progrès récents spectaculaires, les recherches actuelles n'ont probablement pas encore atteint le degré de finesse nécessaire permettant d'expliquer les différences minimes des caractéristiques de plantes aussi semblables entre elles que les Stenocactus. Mais, en raison même de l'homogénéité de ce genre, les Stenocactus pourraient constituer, dans le proche avenir, un champ de recherche passionnant, car difficile, aux spécialistes de la taxonomie moléculaire, pour fournir enfin, aux amateurs, les bases d'une classification rationnelle.

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Remerciements

bullet à l'ami qui a élaboré le traitement informatique, sans lequel cette expérience n'aurait pas pu être engagée.
bullet à la bibliothèque de l'AIAPS (Jardin exotique de Monaco) qui m'a fourni l'essentiel de la documentation référencée dans la bibliographie visée ci-dessus.
bullet à M. Jean Delefosse qui a mis à ma disposition plusieurs stenocactus agés, inclus dans l'échantillon étudié.


René ROUSTIDE,
membre de la Société Succulentophile de l'Est Francilien (S.S.F.)
16 rue Charles Pathé
94300 VINCENNES, FRANCE

 

Annexe 1
Consistance et caractéristiques de l'échantillon étudié :

Avant de décrire l'échantillon étudié, il convient de souligner ses insuffisances. Tout d'abord, l'échantillon est très restreint (64 plantes). En outre il n'est sans doute pas représentatif de la diversité des espèces et de leur distribution géographique, car il ne présente qu'un petit nombre de Stenocactus à système épineux très développé. D'autre part, constitué de plantes issues de semis européens, il peut comporter divers sujets hybrides. Enfin, l'absence d'information sur l'origine géographique précise des ancêtres de ces Stenocactus ne peut que gêner leur identification.

Consistance de l'échantillon

L'échantillon comprend 64 plantes ayant fleuri en 1997. Elles ont toutes été achetées à l'âge de 3 à 5 ans à des producteurs français ou européens et sont issues de semis faits en Europe ou aux îles Canaries. Elles sont élevées en serre, en banlieue parisienne, dans des conditions favorables, mais assez dures, de température et d'éclairement (leur aspect est néanmoins très différent de celui des Stenocactus observés en milieu mexicain). Elles croissent sur des composts traditionnels qui ne sont pas renouvelés fréquemment .

Les étiquettes originelles des plantes ont été conservées : 47 portent 28 noms "d'espèce" différents, 12 mentionnent simplement un nom de lieu ou de producteur, 5 indiquent seulement la date de l'achat.

Les 28 noms "d'espèce" sont les suivants : albatus, anfractuosus, arrigens, coptonogonus*, crispatus*, debilispinus, densispinus, dichroacanthus, erectocentrus, gladiatus, grandicornis, gerraianus, hastatus, kellerianus, lamellosus, lancifer, lloydii, multicostatus*, obvallatus*, ochoterenaus*, pentacanthus, phyllacanthus*, tricuspidatus, vaupelianus*, violaciflorus, wippermannii, xyphacanthus et zacatecasensis (outre Lau 738) .

Seul les sept noms marqués d'un astérisque sont admis comme espèce par la liste CITES de 1992. Il est d'ailleurs à craindre que la plupart des 28 noms aient été attribués aux plantes, par les producteurs, sans base sérieuse, étant donné les incertitudes et la confusion qui règne en la matière .

Caractéristique de l'échantillon

Lors de l'examen des plantes et de la dissection des fleurs, plusieurs comptages ou mesures ont été effectués. Ces données ont permis de constituer un petit fichier complémentaire, permettant de connaître de façon assez précise les principales caractéristiques de l'échantillon.

  1. les tiges

    Il n'a pas paru utile de mesurer systématiquement les dimension des plantes, très différentes de celles des Stenocactus observés sur le terrain. On notera simplement que la hauteur des tiges varie de 3 à 20 cm et leur diamètre de 6 à 11 cm. Les 2/3 des plantes de l'échantillon ont une hauteur de l'ordre de 8 ou 9 cm et un diamètre de 7 à 8 cm .

    Répartition des plantes en fonction de leur âge

    catégorie d'âge
    (nombre d'années
    nombre de
    plantes
    de 5 à 9 22
    de 10 à 15 20
    plus de 15 22

    Répartition des plantes selon le nombre de côtes

    catégorie par
    nombre de côtes
    nombre de
    plantes
    moins de 30 3
    de 30 à 34 23
    de 35 à 39 23
    de 40 à 49 6
    de 50 à 59 8
    plus de 60 1

    Le nombre de côtes est assez variable, mais avec une forte concentration autour des deux valeurs 34 et 35 qui concerne 50% des plantes.

  2. les fleurs

    En 1997, la floraison a été étalée du 25 février au 14 avril. Seules 3 plantes ont poursuivi une émission de fleurs pendant plusieurs mois au delà de cette période (les phyllacanthus). Les 3/4 des floraisons ont débuté entre le 9 et le 27 mars. Du 25 février au 14 avril, les Stenocactus ont produit au total 396 fleurs (le 3 phyllacanthus ont émis ultérieurement une trentaine de fleurs au total) .

    Répartition de plantes en fonction du nombre de fleurs produites

    catégorie par
    nombre de fleurs
    nombre de
    plantes
    nombre total
    de fleurs
    moins de 5 24 60
    de 5 à 8 24 147
    de 9 à 12 12 125
    plus de 12 4 64

    Le nombre de fleurs par plante varie de 1 à 18, en fonction de l'âge de celle-ci, mais sans doute aussi selon les espèces et leur degré d'adaptation aux conditions climatiques franciliennes (les plantes à système épineux très dense fleurissent plus difficilement que les autres) .

    La durée de vie moyenne d'une fleur exprimée en nombre de jours entiers, y compris celui de l'éclosion et du flétrissement, varie selon les plantes et les conditions ambiantes de chaleur et d'ensoleillement. En 1997 il a été de 7 jours en moyenne .

    La durée total de la floraison varie sensiblement d'une plante à l'autre. Les boutons de certains Stenocactus s'ouvrent presque simultanément. Pour d'autres, l'éclosion se fait de manière progressive. Le rapport entre le nombre total de jours de floraison (sa durée) d'une plante et le nombre de fleurs écloses, permet d'établir un coefficient qui traduit la rapidité moyenne de cette floraison. En 1997 ce coefficient fait apparaître des variations importantes selon les plantes. Mais il serait nécessaire de prolonger les observations pendant plusieurs années pour apprécier s'il s'agit d'un caractère constant de chaque plante.

    Répartition des plantes en fonction du nombre de tépales

    catégorie du
    nombre de tépales
    nombre de
    plantes
    %
    moins de 21 17 27
    21 à 27 40 62
    plus de 27 7 11

    Répartition des plantes en fonction de la longueur des fleurs

    catégorie de
    longueur (en mm)
    nombre de
    plantes
    %
    moins de 30 24 38
    de 30 à 34 18 28
    plus de 34 22 34

    Là encore, il faudrait s'assurer par des observations prolongées, que la longueur des fleurs demeure à peu près constante, ce que les observations de 1998 paraissent confirmer. En revanche l'examen en 1998 de la forme des tépales et de leur coloris permet d'avoir quelque doute sur la stabilité de ces caractères.

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Annexe 2
Liste des caractères pris en compte

Tige

bullet nombre d'aréoles par côte supérieur à trois
bullet aréoles feutrées (présence de petits poils, feutre, soie, laine)
bullet nombre de côtes
(trois catégories)
bullet sinuosité des côtes
(trois catégories)
bullet nombre d'aiguillons centraux
(quatre catégories)
bullet couleur des aiguillons centraux
(trois catégories)
bullet longueur de l'aiguillon supérieur
(trois catégories)
bullet forme de l'aiguillon supérieur
(sept rubriques)
bullet longueur de l'aiguillon médian
(trois catégories)
bullet forme de l'aiguillon médian
(sept rubriques)
bullet longueur des aiguillons latéraux
(trois catégories)
bullet nombre d'aiguillons radiaux
(quatre catégories)
bullet longueur des aiguillons radiaux supérieure à 10 mm

Fleurs

bullet longueur de la fleur
(trois catégories)
bullet durée de la floraison inférieure à 8 jours
forme du périanthe :
bullet entonnoir évasé
bullet corolle très ouverte
bullet couleur du tube
(trois rubriques)
bullet longueur du tube
(trois catégories)
bullet diamètre du tube, à mi hauteur, supérieur à 6 mm
bullet forme des tépales
(deux catégories)
bullet nombre de tépales supérieur à 24
tépales externes :
bullet couleur du bord
(quatre rubriques)
bullet couleur de la ligne médiane
(quatre rubriques)

tépales internes :

bullet couleur du bord
(quatre rubriques)
bullet couleur de la ligne médiane
(quatre rubriques)
bullet longueur du pistil supérieur à 22 mm
bullet couleur du style
(quatre rubriques)
bullet nombre de lobes du stigmate supérieur à 7
bullet stigmates de forme allongée

position des stigmates supérieurs de plus de 2 mm à celle des anthères

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Annexe 3
A propos du nombre d'espèces de Stenocactus

La liste de la CITES publiée en 1992 par D. Hunt a été établie à partir d'une ancienne liste des Echinofossulocactus comportant 41 noms. La nouvelle liste des Stenocactus comprend 25 noms. 10 de ces noms sont admis comme noms d'espèce, 8 à titre définitif (coptonogonus, crispatus, multicostatus, obvallatus, ochoterenanus -ex ochoterenaus-, phyllacanthus, sulphureus; vaupelianus), 2 "à titre provisoireé (hastatus et rectispinus). 10 autres noms sont considérés comme des synonymes de certains des 8 noms d'espèce admis. Mais 5 autres noms sont assortis de la mention "Stenocactus sp." c'est à dire species (espèce). Il s'agit d'anciens noms, dont certains d'usage courant, que N.P.Taylor dans son étude de 1979, avait jugés sans valeur ou de statut incertain (anfractuosus, boedekerianus, dichroacanthus, tetraxiphus, wippermannii).

En définitive la liste de la CITES reconnaît l'existence de 15 espèces dont 2 à titre provisoire et 5 innomées!

Ce chiffre de 15 correspond au nombre minimal d'espèces de Stenocactus estimé en 1979 par Jorge Meyran, à la suite des études menées sur le terrain à cette époque. Pour sa part Helia Bravo admettait l'existence de 21 espèces.

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Bibliographie

(1) Bradleya 1994 p.8 et suivantes. Retour au texte
(2) cf. notemment l'étude très documenté de P.V. HEATH dans Taxon 38, mai 1989. Retour au texte
(3) British Cactus & Succulent Journal 1980 n° 4 p. 108. Retour au texte
(4) Bradleya 1990 p. 94. Retour au texte
(5) British Cactus & Succulent Journal 1979 n° 3 p. 55 et suivantes. Retour au texte
(6) Cactus (revue édité par Pol Bourdoux) 1980 n° 3 p. 55 et suivantes. Retour au texte
(7) Cactaceas y Suculentas Mexicanas 1979 p. 90 et suivantes. Retour au texte
(8) Helia Bravo, Las Cactaceas de Mexico tome 2 p.326. Retour au texte
(9) Cactaceas y Suculentas Mexicanas 1995 p. 76. Retour au texte

 

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René ROUSTIDE,
membre de la Société Succulentophile de l'Est Francilien (S.S.F.)
16 rue Charles Pathé
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